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越研究越扑朔迷离的大头草龟

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它被发现以来,身上就笼罩着浓重的疑云。自中国龟鳖养殖业起步发展后,人类对龟类的好奇心空前提升,大头草又再次走入了人们的视野。
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在越来越强调养龟的观赏价值作用的今天,大头草硕大厚实的头部和古色古香的风韵,使得无数国产龟发烧友为之痴迷,由于大头草龟仅有的野生资源日益稀缺,一只大头草龟的身价甚至可以数百倍于同规格普通草龟,而大头草身上的谜团也成为了许多人讨论的话题。

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针对大头草龟的种种谜团,例如大头草龟在生物分类上的地位和起源等问题,不同学者在不同的时期运用不同的研究方式得出不同的结论。这篇推文主要就是为了捋顺人类对大头草认知历史的时间线,对其中的一些研究结果进行简要的介绍分析和我个人的看法。

PS:虽然中文。正名是“大头乌龟”,但是出于大多数人的习惯,在推文中还是称之为“大头草龟”。
另外,之所以要捋顺这一条看似无关紧要、对我们没有帮助的时间线,是因为大头草龟身上还要诸多谜团等待解开,如果你一定要问我大头草是不是独立种,或者我家母草纯喂螺能不能长成大头一类的问题,我只能回答你一句无可奉告。但倘若你抱着一颗求知者的心,希望了解历届前沿学者对大头草的认知,更加科学理性的认识大头草龟,那么相信本文一定会使你有所收获。

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主要时间线如下:
1934年方炳文基于“大头草龟”和草龟在形态上的差异,在南京发现并命名“大头草龟”,在其描述的论文中明确提到存在“大头草龟”的雄性个体,留下了最大的疑云。现在的龟友判断一只草龟是否算是“大头草”的形态依据基本就来源于方炳文先生所描述的差异。例如大头草的头宽达到背甲宽度的1/3到1/2,吻部垂直基本呈九十度甚至向外倾斜;而草龟的头宽与背甲宽度的比例则更小,吻部向内倾斜。

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▲吻部几乎垂直90°

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▲头宽达到背甲宽度的1/3到1/2
1985年宗愉和马积藩从外部形态与骨骼特征比较了大头草龟、草龟和黑颈乌龟,结果显示三个物种形态学特征有明显区别,所以宗愉和马积藩二人认为三个物种都应该是有效种。
1989年艾弗森(Iverson)基于对大头草龟和草龟龟壳差异的研究,认为大头草龟是草龟的一个同物异名。
1993年傅金超在比较分析了大头草龟模式标本及大量草龟标本的头宽与背甲宽的比例后,结果显示支持大头乌龟处于较明显的过渡状态,因此认同1989年艾弗森的观点。
1997年郭超文等人经过对草龟与大头草龟的染色体核型和NORs的比较,发现它们二者之间出现了核型分化。由于龟类进化较慢,核型的分化在龟类属以下的近缘种间应该很少出现,但是乌龟与大头乌龟两种近缘乌龟间的核型却有分化,所以郭超文等人认为大头草龟与草龟不是同一个物种,它们的发现能够为大头草龟的有效性提供了依据。在随后的研究中,他们的观点在一段时间内得到了大多数学者(尤其是国内学者)持续较久的认同。而在龟友群体中,郭文超等人的观点和宗愉、马积藩二人基于骨骼形态差异等提出的观点常常会被那些倾向于大头草龟是独立种的人奉为圭臬。
2000年恩斯特(Ernst)等人认为大头乌龟不是独立有效物种,只是乌龟在局部地域为了适应摄食底栖软体动物而形成头部较大的个体。如某些亚种的钻纹龟、巴氏地图龟、阿拉巴马地图龟等雌性个体头部比例明显要比雄性个体大,也是这个原因。他们认为,既然在这些龟类中都同时存在着“普通”个体和“大头个体”而没有构成一个新的物种,那么大头草龟应该也只是草龟中的特殊个体。

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▲头部硕大喙部厚重且吻部垂直几乎呈90度,和大头草龟有异曲同工之处。

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▲即使是市场上常见的密西西比地图龟,有时候也能看到大头的个体。当然,和那些出现大头频率高的种类相比,这种大头的密西西比地图龟个体还是比较少而且并不能完全符合对“大头”的判定特征。
2001年黄振峰等人测得草龟和大头草的全序列,发现两者之间的碱基序列差异很小。这表明了两种可能:草龟和大头草龟的亲缘关系较近或二者起源于相同的母本。
2003-2004年Barth、Fritz等人基于线粒体 Cytb 序列研究大头草龟和草龟的系统学关系。利用线粒体细胞色素b基因871 bp的长片段,他们重建了乌龟属的系统发育(2003-2004年乌龟属这一概念还存在,为了方便叙述在这一段中依然使用这个概念。而实际上现在的乌龟属已经并入拟水龟属中。现在的分类体系中的草龟属其实指的是“冠背草龟”,与我们平时说的草龟并不是一回事)。其中黑颈乌龟与草龟和大头草龟有明显的区别,其序列差异约为4.3%-5.7%。而大头草龟和草龟两组之间并没有显著差异性,但序列差异较大,为1.6%-1.7%。然而从基因银行获得的草龟的附加序列,与他们自己的数据有很大不同,因此他们认为这一发现可能是由于基因库的序列的排序错误所致。
为了解释大头草龟和草龟之间序列相同的问题,他们提出了三种可能的假设:
(1) 大头草龟和草就是同样的物种,二者之间的差异只不过是因为饮食差异造成的,就如同2000年恩斯特的看法那样。
(2) 大头草龟和草龟基因序列相同是两种相近的近缘物种杂交的结果(例如可能是草龟种内可能存在的不同变种或品种类型相互交配的结果)。
(3)大头草龟起源于和远缘物种的杂交,即可能是草龟和拟水龟属的其他物种(如黄喉拟水龟)或其他同科不同属的龟类杂交。
更深入地说,他们的发现是根据假定的大头草龟和草龟之间的核型差异来讨论的。大多数核型差异似乎是基于主观的染色体分类,而大头草龟和草龟之间的同源染色体大小不同,这也能够为大头草龟是杂交起源提供实在的证据。在2003-2004年的这项研究中,算是比较早地提出了大头草可能由杂交起源的假设。他们认为,如果假设(2)和(3)成立,那么由于线粒体DNA只在母系遗传,大头草的母本或母系祖先应该是草龟(而父本在文中还未探讨)。总而言之,他们的研究也不支持大头草是独立种。同时,通过2004年的这项研究,Barth、Fritz等人认为,前文中所提到的郭超文、宗愉、马积藩等人“核型分化”的观点似乎也可以说明大头草杂交起源的可能性是正确的,因为经他们研究认为同源染色体出现的差异可能来源于亲缘关系不同的两个物种。
2015年董献梅等人的研究认为大头草龟是杂交起源且具有孤雌生殖的能力。其中母本为草龟,而父本可能是黄喉拟水龟。这篇报道倒是在圈内引起了不少的关注,所以本文会用比较大的篇幅尽量用深入浅出的方式介绍这篇论文。先分析一下这篇论文中比较多受到玩家质疑的地方:
一、虽然论文中这些大头草是单独饲养,但是会不会是母龟长期储存公龟精子机制造成了孤雌生殖的假象?
某罗在看了论文之后发现,该论文并没有像网传中所说的那样,母龟在单独饲养后是在比较短的时间内就产卵并成功孵化的。实际上,这些母龟在2008年购入之后一直都在单独饲养,其中一只母龟在2012-2014年都有产卵并有多个子代成功孵化。2008年到2014年的间隔时间已经算比较长了,从时间上看,因为长期储存精子机制而繁殖的可能性是比较低的。
当然,这样的证据也实在是难以服众。所以在论文中还运用了多种不同的技术手段来验证这只龟是孤雌生殖的可能性,例如微卫星分子标记和统计分析等。而从结果中可以看出,该母草及其后代在7对微卫星位点基因型上是完全一致的。按照统计学的观点,假设这只母龟在2008年被隔离饲养之前与雄性交配,那么7对杂合的等位位点所有子代和母本基因型相同的概率为:2012年产生的子代与母本基因型相同的概率为3.7 × 10 -9,2013年产生的子代与母本基因型相同的概率为2.3×10-13,而连续两年所有子代与母本基因型完全相同的概率为8.5×10-22,我们可以说如此之低的概率甚至比晴天被雷劈中还低。因此即使是不了解统计学的外行人,看到这个微乎其微的概率也基本可以了解为什么原假设中该母草在被隔离前储存过公龟精子的可能性极低,所以这也是为什么大头草会被认为是孤雌生殖的原因之一。

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▲亲本与子代之间的微卫星位点,大家可以进行数据的纵向比较
二、草龟是温度决定性别的种类(TSD),而大头草与之如此相似,如果它们是孤雌生殖的话是否与草龟的性别决定方式矛盾?
个人认为要解答这个问题,首先就需要确定大头草是专性孤雌生殖还是兼性孤雌生殖。如果是兼性孤雌生殖,个人认为这或许与草龟温度决定性别的方式不矛盾。例如科莫多巨蜥的性别也是由温度决定,但是在没有雄性个体可以交配的情况下,雌性科莫多巨蜥可以通过孤雌生殖繁殖后代。但由于目前还没有发现能完全贴合母大头草龟所有特征的雄性大头草龟个体(虽不否认确实有头部比例大的公草,但是它们的特征并不完全贴合母大头草的特征,比如喙部角度等。但即使无法找到完全贴合特征的个体,这也无法保证这种不同不是因为大头草本身公母性二态造成的结果,例如成体的四眼斑水龟雌雄体色不同就是性二态的体现。那么,如果大头草龟这个物种本身存在但是却无法找到完全贴合雌性外观特征的雄性个体,会不会是受到这种性二态的影响使得雄性与雌性有头部比例上的差异呢),所以还是大头草龟在董献梅等人的研究中被倾向于认为是专性孤雌生殖的种类。但如果大头草龟是专性孤雌生殖的种类,这就无法解释一些玩家或商家手中大头母草和普通公草交配后产生的后代究竟是否带有雄性普通草龟基因的问题(如果大头草龟是专性孤雌生殖,那这些后代究竟是不是他们手上公草的种啊?)。

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▲论文中实用的大头草龟和它不同时期的后代照片
有意思的是,用作实验的大头草龟的子代它们的孵化温度分别是26摄氏度和32摄氏度,依照许多龟的TSD机制,应该可以分别孵出不同性别的幼体,但是经过几年的饲养目前还没有发现这些子代有明显的雄性个体。另外,目前这些后代的头部比例似乎也与普通的草龟无异。
虽然说相似不能代表等同,草龟和大头草龟如此相似,并不意味着大头草龟就一定要有和草龟一样的性别决定机制,但是要找到真相并不靠像这样简单地提出猜测。然而关于这一问题在目前确实还没有确切的解答,只能等待后续更多人的研究。
三、如果大头草龟是草龟和黄喉杂交的产物,为什么和我平时看到的“腊戌”不一样?
在2015年的这篇关于大头草是草龟和黄喉杂交后产物的论文中,不能忽略的是“渐渗杂交”这一概念,这和平时所见到的大多数腊戌拟水龟仅仅杂交了一至两代明显不一样。渐渗杂交这一概念相比于一般来说的杂交不同在于它的存在要求“反复回交”,在杂交代数上明显要比平时所见到的“腊戌拟水龟”要多。另一方面,如果大头草龟是草龟和黄喉渐渗杂交的产物,根据它的外观更偏向于草龟的特点,一般认为是杂交个体出现后因为各种原因只生活在草龟一侧,所以杂交多代后其外观更偏向于草龟。而一般市场上追求的“腊戌拟水龟”更多的是偏向于追求在有草龟特征的基础上拥有更多黄喉拟水龟的品相,而杂交一代又往往兼具二者特征,所以如果大头草龟真的是草龟和黄喉渐渗杂交的产物,那么和我们平时看到的“腊戌拟水龟”不一样也是正常的。 根据董献梅等人论文中给出的照片来看,这只大头草龟的后代的头部比例和普通草龟苗的头部比例相比,二者并没有显著的差异,而这些苗子后续的成长状况由于缺乏后续报道,所以二者究竟有无差别不得而知(例如大头会不会是苗子成长一段时间后才会出现呢?)。另外即使是普通的草龟苗中,我们有时候也能看到头部比例明显比同窝其他幼体偏大的个体,它们和大头草龟是否存在关系、头部比例未来是否会发生变化?这也给二者笼罩了一层疑云。 同时我们还需要注意到,目前人类关于大头草做过的比较系统的实验和分析都说不是完美的,这些实验和分析中本身总有一些无法让人完全信服和无法解释的地方,比如说:
(1)两个物种之间的基因究竟要有多大程度的差距,它们之间才算构成两个不同的物种?这个问题可能会随着比较物种之间的亲缘关系疏远有所不同而有不同的答案,所以该如何界定这一分界点可能也会有不同的标准。另外,使用不同的样本和分析方式也可能会带来不同的结论,而这时我们又该采信哪一个结果呢?
(2)个体差异也可能会造成同一物种骨骼和头骨的特征出现不同的外观,包括不同的成长阶段、疾病、变异等。造成差异的机制不同,可能就会让骨骼和头骨特征(例如骨骼数量、眼眶占头部比例、头骨大小等)出现不同方向的变化、出现骨骼差异的时间和维持时间不同。例如曾被认为是单独物种的“巨型永川龙”标本,就是因为体型和头骨上眶前孔前小孔的数量和上游永川龙存在差异在1983年被命名。但是在2012年,人们发现巨型永川龙与上游永川龙的不同只是个体的差异和变异罢了,巨型永川龙事实上就是上游永川龙,目前巨型永川龙这个种已经被归入上游永川龙中了。

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▲上图为“巨型永川龙”,下图为上游永川龙
(3)一些实验中所选取的样本数量太少,结果无法具有代表性。比如本文中疑似“孤雌生殖”大头母草的实验。
(4)其他:例如2003-2004年Barth、Fritz等人基于线粒体 Cytb 序列研究大头草龟和草龟的系统学关系的实验中,所选用的基因可能出现序列排序错误的问题等、在一些研究过程中因为研究方式的不同,不可避免地出现了一些可能主观的问题。

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▲日本龟友若松真纯的日本草龟
(5)在日本也时有发现完全可以称为或类似大头草龟的个体,但目前许多的研究似乎忽视了对这些个体的研究。
(6)忽视了来自民间的力量,一些专家存在着对民间力量不以为然甚至鄙夷的态度。同时我们都可以看到民间有不少人捕捉到和饲养着大头草龟,如果有关机构可以和一些民间力量合作,至少可以扩充用来研究的大头草龟的样本,在某种程度上可以增加研究的说服力。但是在这种合作的过程中,也确实需要双方进行合理利用,否则也是在浪费科研资源和生物资源。

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结语:总体来说,对于大头草的研究在某种意义上,不仅没有完全解决过去提出的问题(是否是独立种、大头外观的产生原因等),反而牵扯出了更多扑朔迷离的疑惑(是否为孤雌生殖及其类型和产生机制等)。包括大头草龟是否是独立种,研究人员们也是各执一词。但是某罗觉得,无论大头草龟是否为独立种,对于许多贩卖大头草龟苗的商家来说都是不利的。一方面,如果大头草龟是独立种,那许多用普通公草龟和大头母草交配后的后代就变成了杂交个体,它们未来的外观表现是否能符合买家所希望的追求不得而知;另一方面,如果大头草龟不是独立种而是地域种群或仅仅是个体差异,那么后代的外观表现则会更加不可控制。在这两种情况下,买家的追求本质上并不是血统,而是品相,这可能会让有这一追求的买家更倾向于购买成体大头草龟,从而影响到卖“大头草龟苗”的商家的利益(不可否认的是,大多数情况下,这种买卖关系都会不利于保护大头草龟的种群)。

虽然依然有许多谜题,但是个人相信关于大头草龟的种种疑惑,人们都将会找到正确的答案。毕竟我们每年实际上还是能看到有不少大头草龟出现在商家和玩家的手中,如果一些玩家商家和一些靠谱的专家之间能够放下彼此之间的固化印象通力合作,或许能给解决问题带来推动作用。当然,这种合作并不能解决所有的问题,而在这一过程中,双方的任何一方如果出现不合理的利用,都可能带来无可挽回的后果。

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▲左原图,右P图后文末彩蛋:上面第二张的“大头墨龟”相信很多龟友在很多群里面看过,其实我们找到了这张图的来源出处:据某位不愿透露姓名的热心龟友透露,这只“大头墨龟”是他闲来没事PS的,调成了黑色并加宽了头部。但是我们依然也可以通过盾片等背甲上的细节看到这两张图除了颜色和头部宽度有区别外,其他特征都是一致的。
作者|亚罗瓦那
排版|龟葩审核|龟葩图片|网络



               

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